La asombrosa regeneración de tejidos en peces eléctricos (Orden Gymnotiformes) colectados en el Río de la Plata, Argentina

y la existencia de graves heridas cicatrizadas en otras especies de peces de agua dulce.


Hugo P. Castello: MACN / CONICET, en comisión en la Fundación de Historia Natural “Félix de Azara”. Agosto 2018.

Introducción
El proceso de regeneración de tejidos se encuentra ampliamente difundido en el reino animal. En lo referente a peces de agua dulce la bibliografía existente sobre este tema es relativamente abundante. Sin embargo los estudios de biología de peces de agua dulce sudamericanos se encuentran poco desarrollados en este aspecto. Quien inició estudios de mutilaciones y regeneración en peces eléctricos fue Ellis (1913)  en una monografía, sobre los Gymnotiformes donde se refiere a la existencia de ejemplares mutilados y con órganos regenerados en los especímenes examinados pertenecientes a la colección del Carnegie Museum de los EE.UU.  
Fue sucedido por Schubart (1964) quien describió algunos ejemplares del “bagre” Pimelodus clarias, colectados en el río paulista Mogi Guasu (Brasil) con deformaciones y regeneración  parcial de tejidos en la región caudal.
Los estudios morfológicos fueron sucedidos más recientemente por otros  fisiológicos e histológicos, como por ej. los de Kirschbaum and Meunier (1981) sobre regeneración experimental del esqueleto caudal de E. virescens.
Según Unguez (2013) los peces eléctricos gimnotiformes adultos pueden regenerar el tejido herido del cerebro y  del cordón nervioso espinal, al igual que restaurar partes corporales amputadas en forma repetida. de modo tal, que se pueden investigar en los peces eléctricos los mecanismos celulares y moleculares que generan nuevas células durante la regeneración en vertebrados adultos.
En lagartijas se han descripto casos de regeneración experimental de “doble cola”, al igual como ocurre en la naturaleza, pero también se los puede obtener experimentalmente de la siguiente manera:
1) Se secciona la cola de una lagartija y se deja que regenere
2) Se diseca el tubo cartilaginoso con el canal ependimiario libre de tejidos.
3) Segmentos de ese tubo se cortan e injerta oblicuamente debajo de la piel y de la porción sana de la cola y en la porción regenerada.
4) Se regeneran colas extras en los sitios del injerto inducidas por los tubos ependimiarios (Goss, 1969).

Una revisión de la bibliografía extranjera permite afirmar que la mayor parte de los estudios sobre regeneración se han efectuado con peces de agua dulce, además de los gimnótidos, con peces de los géneros Gambusia, Fundulus, Carassius, Platypoecilus, Brachydanio, Lebistes y en algunas oportunidades en el bagre Ameirus.
Los órganos de peces que  más frecuentemente  presentan regeneración son aletas, gonopodios y barbillas sensitivas.
Es importante mencionar que Goss (1969) en su libro sobre el tema, en el capítulo de  regeneración en peces no menciona a los gimnótidos, como tampoco lo hace Hay (1966).
Ellis (opus cit.) atribuye la condición de regeneración a la anatomía y a la forma de los peces eléctricos, los cuales son finos y alargados, ocupando la anatomía visceral una porción relativamente pequeña del pez, justo detrás y debajo de la cabeza.
Las vísceras, con excepción de la vejiga natatoria están tan compactadas, y que en conjunto ocupan un espacio algo mayor que la longitud de la  cabeza. El canal alimenticio luego de varias vueltas se dirige hacia delante y corre ventralmente en la cavidad abdominal y termina debajo de la cabeza o en la base de las pectorales, estando la apertura anal justo debajo de la boca, como por ejemplo en el género Eigenmannia.
Por detrás de la cabeza el cuerpo se afina y se aplasta lateralmente  terminando en un extremo fino y puntiagudo.
La región dorsal de los gimnótidos no presenta aletas, de ahí su nombre en latín (Gymnotidae). Las aletas ventrales también están ausentes. La casi totalidad de las especies  presentan aletas pectorales reducidas y una extensa aleta anal., la cual se inicia detrás de las pectorales y se extiende a todo lo largo del cuerpo, solamente las especies del género Sternachus presentan una reducida aleta caudal. La cola en todas las demás especies se convierte en un apéndice caudal, fino y cilíndrico.
La mayor parte de las mutilaciones descriptas por Ellis se dieron en la región caudal y en la aleta anal. Un total de 19 sobre un total de 27 especies descriptas en el año 1913 habían regenerado en la naturaleza porciones perdidas del cuerpo.
Ellis (opus cit.) demuestra que la regeneración es un proceso que ocurre a lo largo de casi toda la familia, con la excepción en dos géneros. En su extensa monografía sobre este grupo el autor le dedica un total de 18 páginas (178-195) a distintos tipos de regeneración que observó y describió con detalle. Los ejemplares habían  sido simultáneamente colectados  en cuerpos de agua  dentro del Jardín Botánico de Georgetown, Guyana Británica. El porcentual de ejemplares regenerados en la subfamilia Gymnotidae fue el 3%, en Sternopyginae el 12% y en Sternachinae el 26%, en las cuales el total de especímenes lastimados fue de 151 sobre un total examinado de 1302. En el caso de la anguila eléctrica, Electrophorus electricus, la ausencia de  heridas y procesos de regeneración  lo atribuye a la inmunidad provista por sus poderosas descargas eléctricas que repelen a cualquier posible predador. Algo semejante ocurre en las especies de Gymnotus, quizás debido a sus hábitos predatorios y a la coloración corporal que le otorga camuflaje respecto de sus posibles predadores.
En las dos restantes subfamilias (Sternopyginae, Sternachinae) que presentan elevado porcentaje de ejemplares heridos, el autor lo interpreta como consecuencia de dos causas: el extenso apéndice caudal  y l movimiento ondulatorio de la extensa aleta anal, que se presta para ser mordido por pirañas, y a la elevada tasa de supervivencia a las heridas sufridas en la región caudal.
El largo apéndice caudal, que no contiene vísceras u órganos vitales, puede ser mutilado sin causar la muerte del pez.
Ese autor  llevo a cabo una serie de experimentos en la Guyana, donde artificialmente seccionaba distintas partes del cuerpo de gimnótidos vivos a los que retornaba a  un acuario. En todos los casos, los animales, al día siguiente, se encontraban vivos, excepto aquellos que habían sido heridos o mutilados en la región de la cavidad abdominal.
Como la cavidad abdominal se halla ubicada en la región anterior del cuerpo, lo que sería el primer octavo o séptimo de la longitud corporal, si una gran parte del cuerpo era seccionada, siempre y cuando no tocara la cavidad abdominal, el animal podía sobrevivir. Inmediatamente después de producida la herida se presentaba una hemorragia, la cual se detenía no bien se formaba un coágulo sanguíneo sobre la herida.
Concluyó así, en que el poder de regenerar porciones perdidas de la mitad del apéndice caudal y de la región anal, es algo general a lo largo de la familia Gymnotidae.
La parte regenerada, con el tiempo, es casi igual la parte perdida, las escamas, aletas, radios, músculos y el pigmento son restaurados.
Dos especies a lo menos, G. carapo y E. virescens, regeneran en forma completa las partes removidas. Varias especies de Sternachinae regeneran una aleta caudal completa, que puede ser más larga y contener más radios que las normales, independientemente de qué porción hubiera faltado.
Experimentos realizados muestran que las heridas a la aleta caudal son de nula consecuencia. La mayoría de las heridas halladas fueron en la región caudal, especialmente en los Sternopyginae, en los cuales la región caudal presenta ¾ partes de las lastimaduras. La caudal alargada y la posición extremadamente cefálica de las vísceras parecen ser adaptaciones protectoras.
Es importante destacar que los gimnótidos estudiados por Ellis provenían de cuerpos de agua dulce cerrados (lagunas estancas o piletones dentro del Jardín Botánico de la Guyana), donde seguramente estos peces convivían juntos con predadores tales como las pirañas o mojarras y dentudos del grupo de los characínidos. Es posiblemente por esta razón que los gimnotitos que Ellis estudió presentaran un elevado índice de regeneración, como consecuencia de una mayor frecuencia de ataques por parte de los predadores que convivían en el mismo ambiente.
Otro autor que ha estudiado con detalle el proceso de la regeneración en los denominados “peces cuchillo“o gimnótidos es Walker (1967)  quien describió y graficó las mutilaciones y regeneraciones  en Gymnotus carapo, Eigenmannia virescens, E. macrops, Sternopygus macrurus, Hypopomus sp. y Adontosternachus sachsi.

Procedencia del material
Los ejemplares aquí descriptos proceden de estudios llevados a cabo durante el denominado “Censo Ictiológico del Río de la Plata” por investigadores y técnicos, entre los que se encontraba el autor, cuando trabajó en la División Ictiología del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” y financiado por el Servicio de Hidrografía Naval (1964-1966).
Durante ese estudio se recolectaron más de 100 mil ejemplares de peces pertenecientes a más de 80 especies diferentes en las bocas de descarga de las piletas de tratamiento del agua  para potabilización de la ciudad de Buenos Aires. Las aguas no tratadas  procedían de la toma de agua existente en la región costanera de la ciudad de Buenos Aires, en cercanías del Aeroparque metropolitano “Jorge Newbery”, la cual succionaba peces vivos. 
En numerosas oportunidades se colectaron peces eléctricos  (Gymnotiformes) con evidentes procesos de regeneración en el pedúnculo caudal y otras partes del cuerpo, algunos de los cuales pueden ser caracterizados como anómalos.
Entre las especies más comunes colectadas podemos mencionar las “señoritas”, Eigenmannia virescens, y  E. trilineata,  el pez “bombilla”, Ramphicthys rostratus,  “banderola” Sternopygus macrurus,  “morena pintada” Gymnotus inaequilabiatus, “morena negra” Apteronotus albifrons, “morena” Brachyypopomus brevirostris.
Tambien se tuvo acceso a la colección de gimnótidos de la Fundación de Historia Natural “Féliz de Azara”.
Al revisar la extensa colección de fotos de peces de agua dulce, el autor halló varios casos de peces con profundas heridas cicatrizadas, tanto en ejemplares procedentes de la naturaleza como de peces mantenidos en acuarios. Se pudo realizar además observaciones de tejidos lesionados y procesos de regeneración parcial en peces como el  “pechito” Thoracocharax stellatus (Fig.1A, B), y en acuario sobre profundas heridas y regeneración parcial en el cíclido Cichlasoma dimerus y la “chanchita” Australolheros facetus, el bagre “hocicón” Iheringichthys labrosus (Fig. 2), y en el pez pulmonado, Lepidosiren paradoxa.



Fig. 1.; A) Toracocharax stellatus “pechito” con un muñón de caudal regenerada  anómala (Foto: A. Nani), B) Dibujo en tinta china, de igual especie por Claudina Abella de López, circa 1950.

En ciertas ocasiones los bagres (Pimelodidae) no pueden regenerar el pedúnculo caudal ni la aleta caudal al sufrir heridas profundas en su cuerpo (Fig. 2), o pueden  regenerar los radios de la aleta caudal en forma muy irregular, al ser mordido por un predador, tal como se aprecia en la Fig. 3. 

Fig. 2. “Hocicón”,  Iherimchthys labrosus, juvenil, que sobrevivió en acuario a una amputación severa del pedúnculo y aleta caudal, sin regeneración de la porción perdida. (Foto H.P.C.).



Fig.  3.  Regeneración relativamente frecuente en acuario de radios superiores de la aleta caudal de un bagre (Pimelodidae), que se regeneran en forma irregular (Dibujo: Claudina Abella de López, MACN, década de 1950.

Regeneración en gimnótidos del Río de la Plata
Al revisar centenares de ejemplares de dos especies, Eigenmannia virescens y E. trilineata, colectados entre 1964-66, hallamos distintos casos  de regeneración en el cuerpo de los gimnótidos  (Fig. 4).
A fin de poder clasificar las heridas y cuantificar los casos de regeneración que presentan ambas especies, hemos clasificado las heridas, según las regiones del cuerpo .
Fig. .4: Distintos tipos de heridas y procesos de regeneración de tejidos en peces del genero Eigenmannia

Las heridas y el proceso de regeneración se clasifican en cuatro clases:
a) Regeneración dorsal, b) Regeneración anal, c) Regeneración caudal y
d) Regeneración dorsal, anal y caudal.
  
Tabla 1: Distintos tipos de regeneración observados en dos especies de Eigemannia

                                                 Eigenmannia virescens               Eigenmannia trilineata

Regeneración dorsal                                   3                                                     2

Regeneración anal                                   14                                                    19

Regeneración caudal                                36                                                    45

Regeneración dorsal-                               10                                                    17
Anal y Caudal
Ejemplares no heridos                            100                                                  241

Toral de ejemplares                                163                                                  324
observados

En base a nuestras observaciones  E. virescens regeneró en el 38,6% de los casos y E. trilineata en el 25,6%.(Ver tabla No.1)
Ambas especies son frecuentes en aguas del Paraná inferior y siempre están asociadas a hábitats donde hay plantas acuáticas y camalotes (Eichornia crassipes), de ahí que pensamos que las heridas sufridas por ambas especies se han producido en esa región y no en las aguas costeras del Río de la Plata, donde no existe vegetación acuática. No resulta  fácil explicar las diferencias porcentuales de casos de regeneración entre ambas especies, pudiendo uno suponer, que E. virescens se encuentra más expuesta a los predadores en su hábitat que E. trilineata, a pesar que esta última parece ser más abundante, ya que  duplicó  el número de ejemplares colectados.
Al revisar ejemplares  de gimnótidos de la colección de la Fundación de Historia Natural “Félix de Azara” pudimos comprobar que el número de ejemplares que presentaban señales de haber regenerado la aleta anal o el extremo caudal del cuerpo era sumamente bajo en comparación con lo colectados en el Río de la Plata (1964-1966), lo que podría deberse a que los del Río de la Plata fueron colectados en los meses de primavera y verano y posiblemente provenían de los madrejones o lagunas marginales del Río Paraná, donde convivían con las palometas o pirañas, y que al subir el nivel de las aguas con las lluvias, podían volcarse al cauce principal del Paraná y alcanzar las costas de la ciudad de Buenos Aires.

Alta capacidad de  regeneración
Una prueba de alta capacidad de regeneración y por ende de supervivencia lo constituye el hallazgo de un ejemplar de E. trilineata  (Fig.5) de 100 mm. de L.T., el que al momento de ser capturado por las tomas de agua de la ex-“Obras Sanitarias de la Nación”, había regenerado  20 mm. de la porción caudal del cuerpo. Estimamos que este ejemplar debe haber tenido una longitud aproximada de 177 mm., antes de la mutilación y que en ese ataque perdió unos 100 mm. de su cuerpo.
Fig. 5. Ejemplares de E. trilineata con pérdida considerable de la  porción caudal del cuerpo y regeneración avanzada. (Dibujo H.P.C., en base a una foto).
En la mayoría de los casos el apéndice caudal de Eigenmannia ha sido mordido por un predador y  se puede visualizar con facilidad el apéndice en distintas etapas de regeneración (Fig. 6).
Fig. 6. Perfil lateral normal  de   E. virescens, y apéndice caudal más corto (B), en proceso de regeneración después de su amputación. (Dibujo H.P.C., en base a fotos).
  
Regeneración anómala de  una aleta dorsal

Hemos registrado en  E. virescens, una regeneración anómala de aleta dorsal  en la mitad anterior dorsal del cuerpo con una longitud aproximada de 6 cms., por encima de una herida  profunda en la zona  medio-dorsal. La aleta dorsal regenerada era de baja altura con radios más desarrollados en la mitad anterior y de menor altura en la región posterior (Fig. 7). La mutilación que afectó los músculos del dorso, habría desencadenado un proceso de regeneración anómalo de una aleta dorsal de cierta extensión, en una región corporal donde en todo el orden de Gymnotiformes no existe aleta dorsal.



Fig.7. Regeneración anómala de una aleta dorsal en E. virescens como consecuencia de una mutilación dorsal. (Dibujo: H.P.C: en base a una foto).

Se trata por lo tanto de  un caso atípico y anómalo de regeneración de una aleta dorsal.
Hay que recordar que los géneros Porotergus y Apteronotus presentan en el dorso un filamento dorsal posterior y relativamente fino, ausente en los demás géneros de la familia Gymnotidae.
Es importante destacar que Ellis (opus cit.) no halló casos de regeneración dorsal. Podría ser que las heridas dorsales en los gimnótidos sean mortales, y que eso permita explicar el bajo número de ejemplares registrados con este tipo de mutilaciones (Fig. No.4).
Sólo cinco ejemplares sobre un total de 487  especímenes de ambas especies de Eigenmannia presentaron lesiones en el dorso. Tal como se aprecia en la Tabla  No.1 las mutilaciones y regeneraciones en la región dorsal son las menos frecuentes, el 0,01 % en  E. virescens y el 0.006% en E. trilineata.

Regeneración anómala de un doble filamento caudal.
En un ejemplar de E. virescens procedente del Río de la Plata hemos registrado el primer caso de “doble cola”, en el que la segunda cola, además de ser más corta, es de posición oblicua y lateral derecha respecto de la cola normal  (Fig.8A, B).
Este caso se podría explicar suponiendo que el ejemplar recibió un mordisco en el apéndice caudal que desencadenó el proceso de regeneración. Una vez que la primera regeneración estaba teniendo lugar siguiendo el eje longitudinal del cuerpo, se habría producido un segundo mordisco a 2 cm. por delante del extremo regenerado dando lugar un  segundo proceso de regeneración más corto y delgado”, como consecuencia del cual se habría producido una escisión en el tubo cartilaginoso que se estaba prolongando hacia atrás,  convirtiéndose en una bifurcación del apéndice caudal y de ahí la “doble cola”.

Fig. 8: Vista dorsal de la doble cola” en E. virescens; B: vista lateral (Dibujo: H.P.C. en base a una foto).

En Sternachella schotii, y   Gymnotus carapo se han registrado casos de regeneración anómala denominadas de “doble cola” o “cola escindida” (Ellis, opus cit.) que se caracterizan por presentar un doble apéndice caudal  (Fig. 9A, B).



Fig. 9A: Doble cola en Sternachella schotti (Ellis,1913.)



Fig. 9 B. “Doble cola” en Gymnotus carapo, en comparación con un ejemplar normal (Ellis, 1913).
Otro caso conocido es el de un Apteronotus hasemani que estaba regenerando no una sino dos aletas caudales, y también se conocen ejemplares que fueron colectados habiendo regenerado la caudal y una porción perdida de la aleta anal de modo tal que ambas aletas se habían unido en forma anómala en la parte posterior, y en otros casos la caudal y la anal se regeneraron pero en forma separada de un pedúnculo caudal mas pequeño que el original. (Walker, 1967) (Fig.10).

Fig. 10. De arriba hacia abajo: E. virescens, Sternopygus macrurus, E. macrops y Gymnotus carapo.  Cada línea representa una lastimadura separada, encontrada en un espécimen .Cuando una línea cruza la totalidad del cuerpo, significa que la región posterior a ella ha sido removida por completo. (Tomado de Walker, 1967).

Otras especies con mutilaciones extremas y regeneración parcial
Entre los peces de agua dulce del Paraná Inferior y Río de la Plata hemos podido observar regeneración de barbillas sensitivas en el “bagre amarillo”, Pimelodus clarias, en el “bagrecito cantor” Pimelodella australis.
En un “pez pulmonado” juvenil, Lepidosiren paradoxa mantenido en acuario, pudimos observar que la regeneración de la aleta caudal se completó en el término de cuatro meses. Todas estas especies fueron mantenidas en acuario y con el transcurso del tiempo habían sufrido heridas severas por acción de otros peces.
En una serie de fotos de un pechito” Thoracocharax stellatus, (Autor: Prof. A. Nani, col. Div. Ictiología, MACN) (Fig. No.1) uno de los 384 ejemplares colectados en la  costa del Río de la Plata, cerca de ciudad de La Plata, en la década de 1950,  presentó una caudal regenerada  anómala, en posición dorso-posterior.

Los machos de cíclidos que son territoriales, en acuario  se vuelven agresivos con otros ejemplares de igual especie y a veces con especies de otros géneros que invaden su “territorio”, y ocasionalmente terminan infligiendo heridas o amputaciones  en el pedúnculo y  aleta caudal que se regeneran parcialmente  y en otros casos persiguen a  sus “rivales” hasta matarlos por “stress”.

En acuarios son frecuentes los ataques intraespecíficos entre ejemplares de cíclidos y ocasionalmente se observan casos de regeneración  parcial en  Cichlasoma dimerus (Fig. 11) y la “chanchita” Australoheros facetus (Fig.12).
Fig. 11. Ejemplar de Cichlasoma dimerus que perdió la aleta caudal y porciones  de las aletas dorsal y anal, una vez cicatrizada la profunda herida,  podía desplazarse con movimientos laterales de la aleta anal. Fotografiada en el acuario de la ex-Estación Hidrobiológica de Bella Vista, Pcia. de Corrientes, década de 1970. (Gentileza  Dr. Ronsezvaig).

Fig. 12. Australoheros facetus mantenida en acuario, donde otro macho dominante le amputó la aleta caudal, y después de varias semanas regeneró una caudal diminuta e inclinada hacia abajo (Foto H.P.C.).

Discusión
La Biología está repleta de ejemplos de regeneración, procesos que permiten que los animales reemplacen o reparen células, tejidos u órganos.  Al igual que en la tierra, los vertebrados en ambientes acuáticos experimentan, con frecuencia variada, la ocurrencia de heridas y en diferentes grados. Los estudios han demostrado que los peces de aletas con radios poseen una alta capacidad de regeneración de tejidos y órganos cuando son adultos. Entre ellos los peces eléctricos neotropicales de Sur América (Teleostei, Gymnotiformes) poseen alta capacidad de regeneración.
Queda demostrado en este artículo que la más destacable de las regeneraciones en vertebrados se da en los peces gimnótidos, que no sólo pueden sobrevivir amputaciones masivas, sino que también reemplazar las partes perdidas.
No es aventurado afirmar que los gimnótidos están diseñados para funcionar y sobrevivir por el hecho de que sus órganos vitales están el extremo frontal y el ano debajo de la  boca.
En el cuerpo, la vejiga natatoria ocupa la mayor porción del extremo posterior, donde los ataques son más frecuentes. En la Fig. 10 se aprecia que las heridas más comunes, son producidas por los predadores en la parte lateral, anal y caudal del cuerpo, pero según  Walker (opus cit.) nunca en el dorso, algo que en este trabajo documentamos por vez primera., pero tampoco en el lado ventral anterior, lo que quizás indicaría, que de ocurrir una herida en esos dos sectores, las heridas podrían ser fatales.
Procesos de regeneración anómala de doble cola o aleta caudal se han producido en Eigenmannia virescens (Fig. 8), Sternachella schotii (Ellis, 1913) (Fig. 9A) y en Gymnotus carapo (Fig. 9B) y en algo se asemejan al proceso de regeneración en colas de lagartijas tanto en laboratorio (Goss, 1969).como en la naturaleza.
Pero también se ha registrado un caso natural  en el ambiente marino de “doble caudal” en el “torito cornudo”, Acanthostracion quadricornis (Ostraciidae) del Atlántico Occidental, colectado en un canal del Estado de Florida, USA. La segunda aleta caudal se generó del lado izquierdo y en un ángulo de 30 grados respecto del eje corporal También se describe un caso de radios caudales extra en el “pez tigre” Canthidermis maculatus (Balistidae) colectado en la Bahía de Panamá (Tyler, 1970)
La generación de una aleta dorsal en E. virescens es mucho mas difícil de explicar, y nos fuerza a creer que es producto de un error en el proceso de diferenciación celular, que debería haber tenido lugar en la región ventral generando una nueva aleta anal o porción de ella.
Al haber contado, décadas atrás,  en forma individual, más de 100 mil ejemplares de peces de más de 80 especies que frecuentan las costas del Río de la Plata, pudimos comprobar que los gimnótidos  son casi los únicos peces que presentaban amputaciones y regeneraciones en muchos lugares de su cuerpo, no así entre los bagres y/o demás peces de escamas que sufren heridas extremas o profundas y sobreviven, pero sin poder regenerar las partes corporales perdidas.
La producción de heridas o amputaciones profundas en bagres, chanchitas y peces de escama es algo común, pero salvo el proceso de cicatrización, es evidente que el proceso de regeneración es mucho más limitado, pero, aún así,  lo suficiente como para que el individuo mutilado pueda continuar con sus desplazamientos y alimentarse.
No sabemos si la supervivencia de esos ejemplares habría estado garantizada, si esas mutilaciones hubiesen ocurridos en su hábitat natural, sin embargo hay registros de bagres mutilados en ríos de Brasil, que han sido posteriormente capturados  y en buen estado de salud.
La peculiar forma de lenta natación de los gimnótidos que se desplazan hacia delante o hacia atrás ondulando la extensa aleta anal, sin poder observar a la distancia a sus predadores que los atacan desde el lado opuesto a la cabeza, los convierte en presa fácil para  pirañas,  palometas, tarariras, dorados y otras especies predadoras del Río Paraná inferior. Por lo tanto podemos afirmar que los gimnótidos son mutilados con mayor frecuencia que otras especies de peces de agua dulce.
Tampoco las mutilaciones y casos de regeneración ocurren en igual proporción, por ejemplo en especies del género Eigenmannia, donde E. trilineata presenta regeneración en la cuarta parte de los ejemplares colectados en el Río de la Plata, contra el 38% de los ejemplares de E. virescens de igual localidad... Debemos mencionar que G. carapo de la Guyana Británica  presenta un bajo índice de regeneración, quizás  debido a que es un predador de coloración tal que le brinda un excelente camuflaje. Se ha observado que ejemplares de esta especie mantenidos en acuario reparan sus heridas en forma muy rápida cuando la porción caudal del cuerpo  es mordido por otros ejemplares de igual especie (Walker, 1967).
La “bombilla”, Rhanphichthys rostratus, a pesar de alcanzar grandes dimensiones, es una de las especies mas indefensas (Walker, opus cit.), sin embargo en los ejemplares del Río de La Plata  casi no hemos encontrado ejemplares con regeneración.
La regeneración anómala está presente en otras especies de peces de agua dulce pero es mucho menos frecuente en otros peces de agua dulce. Sirva como ejemplo un único ejemplar de “pechito” Thoracocharax stellatus, sobre un total de 384 ejemplares colectados en cercanías de la ciudad de La Plata (Provincia de Bs. Aires), que  presentaba una mutilación de la aleta caudal, la cual se había regenerado parcialmente en pequeñas dimensiones y en posición dorsal posterior (Fig.1).
Falta mencionar que los gimnótidos son peces de  hábitos nocturnos, con reducida capacidad  visual y con capacidad de emitir y recibir pulsos eléctricos con una intensidad entre los 250 y 560 Hz.
El cuerpo de los gimnótidos queda rodeado por un campo eléctrico que ellos generan,  en el que la cabeza actúa como el polo positivo  y el extremo caudal como el polo negativo. Cualquier  presa que penetre dentro del campo eléctrico es detectada inmediatamente por órganos laterales que son receptores de las descargas y de las alteraciones del campo eléctrico, que  detecta, sin poder verlos, a los pequeños invertebrados que constituyen sus presas favoritas. Los pulsos eléctricos sirven también como medios de comunicación entre ejemplares de igual especie. Los pulsos cumplen una función primordial en la conducta social intraespecífica y en particular en los machos para mantener  su dominancia.
Una mutilación del cuerpo que afecte la parte caudal debe, sin dudas, alterar  profundamente y durante un lapso prolongado, la comunicación intraespecífica y su capacidad de detección de presas.
La regeneración del apéndice caudal y de la aleta anal  serían por lo tanto procesos simultáneos y necesarios para restituir la capacidad de detección eléctrica y de natación de esos especímenes

Bibliografía

Ellis, M. M. 1913. The gymnotid eels of Tropical America. Mem. Carnegie Mus., VI,    
                               III: 109-195, fig.33, plates XV-XXII.
Goss, R. J. 1969.    Principles of regeneration. Academic Pres: 1-287, Fig. 1-127.
Hay .E. D. 1966.    Regeneration. Holt, Rinehart and Winston,Inc. New York.
Kirschbaum,F and F. J.Meunier .1981. Experimental regeneration of the caudal skeleton
                               of the glass knifefisah Eigenmannia virescend (Rhamphictyidae,
                               Gymonotoidei). J. Morph. 156: 121-135
Schubart, O. 1964. Duas novas especies de peixes da familia Pimelodidae do Rio Mogi-
                               Guacu. Bol. do Mus. Nac. (n.s.) Zoología (Brasil) No. 244: 1-22.
Tyler, J. C.1970.    Abnormal fin and vertebral growth structures in Plectognath fishes.
                               Proc. Acad, Nat .Sci. Phila, 122: 249-271.
Unguez, G.A. 2013. Electric fish: new insights into conserved processes of adult tissue  
                                regeneration. Journ. Experim. Biol., 216: 2478-2486.
Walker, B. 1967.    Knifefish regeneration. Aquarium 1 (2): 6-7, 65-74.

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