La asombrosa regeneración de tejidos en peces eléctricos (Orden Gymnotiformes) colectados en el Río de la Plata, Argentina
y la existencia de graves heridas cicatrizadas
en otras especies de peces de agua dulce.
Fig. 3. Regeneración relativamente frecuente en acuario de radios superiores de la aleta caudal de un bagre (Pimelodidae), que se regeneran en forma irregular (Dibujo: Claudina Abella de López, MACN, década de 1950.
Fig.7. Regeneración anómala de una aleta dorsal en E. virescens como consecuencia de una mutilación dorsal. (Dibujo: H.P.C: en base a una foto).
Fig. 12. Australoheros facetus mantenida en acuario, donde otro macho dominante le amputó la aleta caudal, y después de varias semanas regeneró una caudal diminuta e inclinada hacia abajo (Foto H.P.C.).
La Biología está repleta de ejemplos de regeneración, procesos que permiten
que los animales reemplacen o reparen células, tejidos u órganos. Al igual que en la tierra, los vertebrados en
ambientes acuáticos experimentan, con frecuencia variada, la ocurrencia de
heridas y en diferentes grados. Los estudios han demostrado que los peces de
aletas con radios poseen una alta capacidad de regeneración de tejidos y
órganos cuando son adultos. Entre ellos los peces eléctricos neotropicales de
Sur América (Teleostei, Gymnotiformes) poseen alta capacidad de regeneración.
Hugo P.
Castello: MACN / CONICET, en comisión en la Fundación de Historia
Natural “Félix de Azara”. Agosto 2018.
Introducción
El proceso de
regeneración de tejidos se encuentra ampliamente difundido en el reino animal.
En lo referente a peces de agua dulce la bibliografía existente sobre este tema
es relativamente abundante. Sin embargo los estudios de biología de peces de
agua dulce sudamericanos se encuentran poco desarrollados en este aspecto. Quien
inició estudios de mutilaciones y regeneración en peces eléctricos fue Ellis
(1913) en una monografía, sobre los
Gymnotiformes donde se refiere a la existencia de ejemplares mutilados y con
órganos regenerados en los especímenes examinados pertenecientes a la colección
del Carnegie Museum de los EE.UU.
Fue sucedido
por Schubart (1964) quien describió algunos ejemplares del “bagre” Pimelodus clarias, colectados en el río
paulista Mogi Guasu (Brasil) con deformaciones y regeneración parcial de tejidos en la región caudal.
Los estudios
morfológicos fueron sucedidos más recientemente por otros fisiológicos e histológicos, como por ej. los
de Kirschbaum and Meunier (1981) sobre regeneración experimental del esqueleto
caudal de E. virescens.
Según Unguez
(2013) los peces eléctricos gimnotiformes adultos pueden regenerar el tejido
herido del cerebro y del cordón nervioso
espinal, al igual que restaurar partes corporales amputadas en forma repetida.
de modo tal, que se pueden investigar en los peces eléctricos los mecanismos
celulares y moleculares que generan nuevas células durante la regeneración en
vertebrados adultos.
En lagartijas
se han descripto casos de regeneración experimental de “doble cola”, al igual como
ocurre en la naturaleza, pero también se los puede obtener experimentalmente de
la siguiente manera:
1) Se secciona
la cola de una lagartija y se deja que regenere
2) Se diseca
el tubo cartilaginoso con el canal ependimiario libre de tejidos.
3) Segmentos
de ese tubo se cortan e injerta oblicuamente debajo de la piel y de la porción
sana de la cola y en la porción regenerada.
4) Se
regeneran colas extras en los sitios del injerto inducidas por los tubos
ependimiarios (Goss, 1969).
Una revisión
de la bibliografía extranjera permite afirmar que la mayor parte de los
estudios sobre regeneración se han efectuado con peces de agua dulce, además de
los gimnótidos, con peces de los géneros Gambusia, Fundulus, Carassius,
Platypoecilus, Brachydanio, Lebistes y en algunas oportunidades en el bagre
Ameirus.
Los órganos de
peces que más frecuentemente presentan regeneración son aletas, gonopodios
y barbillas sensitivas.
Es importante mencionar
que Goss (1969) en su libro sobre el tema, en el capítulo de regeneración en peces no menciona a los
gimnótidos, como tampoco lo hace Hay (1966).
Ellis (opus cit.)
atribuye la condición de regeneración a la anatomía y a la forma de los peces
eléctricos, los cuales son finos y alargados, ocupando la anatomía visceral una
porción relativamente pequeña del pez, justo detrás y debajo de la cabeza.
Las vísceras,
con excepción de la vejiga natatoria están tan compactadas, y que en conjunto
ocupan un espacio algo mayor que la longitud de la cabeza. El canal alimenticio luego de varias
vueltas se dirige hacia delante y corre ventralmente en la cavidad abdominal y
termina debajo de la cabeza o en la base de las pectorales, estando la apertura
anal justo debajo de la boca, como por ejemplo en el género Eigenmannia.
Por detrás de
la cabeza el cuerpo se afina y se aplasta lateralmente terminando en un extremo fino y puntiagudo.
La región
dorsal de los gimnótidos no presenta aletas, de ahí su nombre en latín
(Gymnotidae). Las aletas ventrales también están ausentes. La casi totalidad de
las especies presentan aletas pectorales
reducidas y una extensa aleta anal., la cual se inicia detrás de las pectorales
y se extiende a todo lo largo del cuerpo, solamente las especies del género
Sternachus presentan una reducida aleta caudal. La cola en todas las demás
especies se convierte en un apéndice caudal, fino y cilíndrico.
La mayor parte
de las mutilaciones descriptas por Ellis se dieron en la región caudal y en la
aleta anal. Un total de 19 sobre un total de 27 especies descriptas en el año
1913 habían regenerado en la naturaleza porciones perdidas del cuerpo.
Ellis (opus
cit.) demuestra que la regeneración es un proceso que ocurre a lo largo de casi
toda la familia, con la excepción en dos géneros. En su extensa monografía
sobre este grupo el autor le dedica un total de 18 páginas (178-195) a
distintos tipos de regeneración que observó y describió con detalle. Los
ejemplares habían sido simultáneamente
colectados en cuerpos de agua dentro del Jardín Botánico de Georgetown,
Guyana Británica. El porcentual de ejemplares regenerados en la subfamilia
Gymnotidae fue el 3%, en Sternopyginae el 12% y en Sternachinae el 26%, en las
cuales el total de especímenes lastimados fue de 151 sobre un total examinado
de 1302. En el caso de la anguila eléctrica, Electrophorus electricus, la ausencia de heridas y procesos de regeneración lo atribuye a la inmunidad provista por sus
poderosas descargas eléctricas que repelen a cualquier posible predador. Algo
semejante ocurre en las especies de Gymnotus, quizás debido a sus hábitos
predatorios y a la coloración corporal que le otorga camuflaje respecto de sus
posibles predadores.
En las dos
restantes subfamilias (Sternopyginae, Sternachinae) que presentan elevado
porcentaje de ejemplares heridos, el autor lo interpreta como consecuencia de
dos causas: el extenso apéndice caudal y
l movimiento ondulatorio de la extensa aleta anal, que se presta para ser
mordido por pirañas, y a la elevada tasa de supervivencia a las heridas
sufridas en la región caudal.
El largo
apéndice caudal, que no contiene vísceras u órganos vitales, puede ser mutilado
sin causar la muerte del pez.
Ese autor llevo a cabo una serie de experimentos en la Guyana , donde artificialmente
seccionaba distintas partes del cuerpo de gimnótidos vivos a los que retornaba
a un acuario. En todos los casos, los
animales, al día siguiente, se encontraban vivos, excepto aquellos que habían
sido heridos o mutilados en la región de la cavidad abdominal.
Como la
cavidad abdominal se halla ubicada en la región anterior del cuerpo, lo que sería
el primer octavo o séptimo de la longitud corporal, si una gran parte del
cuerpo era seccionada, siempre y cuando no tocara la cavidad abdominal, el
animal podía sobrevivir. Inmediatamente después de producida la herida se
presentaba una hemorragia, la cual se detenía no bien se formaba un coágulo sanguíneo
sobre la herida.
Concluyó así, en
que el poder de regenerar porciones perdidas de la mitad del apéndice caudal y
de la región anal, es algo general a lo largo de la familia Gymnotidae.
La parte regenerada,
con el tiempo, es casi igual la parte perdida, las escamas, aletas, radios,
músculos y el pigmento son restaurados.
Dos especies a
lo menos, G. carapo y E. virescens, regeneran en forma
completa las partes removidas. Varias especies de Sternachinae regeneran una
aleta caudal completa, que puede ser más larga y contener más radios que las
normales, independientemente de qué porción hubiera faltado.
Experimentos
realizados muestran que las heridas a la aleta caudal son de nula consecuencia.
La mayoría de las heridas halladas fueron en la región caudal, especialmente en
los Sternopyginae, en los cuales la región caudal presenta ¾ partes de las
lastimaduras. La caudal alargada y la posición extremadamente cefálica de las
vísceras parecen ser adaptaciones protectoras.
Es importante
destacar que los gimnótidos estudiados por Ellis provenían de cuerpos de agua
dulce cerrados (lagunas estancas o piletones dentro del Jardín Botánico de la Guyana ), donde seguramente
estos peces convivían juntos con predadores tales como las pirañas o mojarras y
dentudos del grupo de los characínidos. Es posiblemente por esta razón que los
gimnotitos que Ellis estudió presentaran un elevado índice de regeneración,
como consecuencia de una mayor frecuencia de ataques por parte de los
predadores que convivían en el mismo ambiente.
Otro autor que
ha estudiado con detalle el proceso de la regeneración en los denominados
“peces cuchillo“o gimnótidos es Walker (1967)
quien describió y graficó las mutilaciones y regeneraciones en Gymnotus
carapo, Eigenmannia virescens, E. macrops, Sternopygus macrurus, Hypopomus sp. y
Adontosternachus sachsi.
Procedencia del material
Los ejemplares
aquí descriptos proceden de estudios llevados a cabo durante el denominado
“Censo Ictiológico del Río de la
Plata ” por investigadores y técnicos, entre los que se
encontraba el autor, cuando trabajó en la División Ictiología
del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” y financiado
por el Servicio de Hidrografía Naval (1964-1966).
Durante ese
estudio se recolectaron más de 100 mil ejemplares de peces pertenecientes a más
de 80 especies diferentes en las bocas de descarga de las piletas de
tratamiento del agua para potabilización
de la ciudad de Buenos Aires. Las aguas no tratadas procedían de la toma de agua existente en la
región costanera de la ciudad de Buenos Aires, en cercanías del Aeroparque metropolitano
“Jorge Newbery”, la cual succionaba peces vivos.
En numerosas
oportunidades se colectaron peces eléctricos (Gymnotiformes) con evidentes procesos de
regeneración en el pedúnculo caudal y otras partes del cuerpo, algunos de los
cuales pueden ser caracterizados como anómalos.
Entre las
especies más comunes colectadas podemos mencionar las “señoritas”, Eigenmannia virescens, y E.
trilineata, el pez “bombilla”, Ramphicthys rostratus, “banderola” Sternopygus macrurus,
“morena pintada” Gymnotus
inaequilabiatus, “morena negra” Apteronotus
albifrons, “morena” Brachyypopomus
brevirostris.
Tambien se
tuvo acceso a la colección de gimnótidos de la Fundación de Historia
Natural “Féliz de Azara”.
Al revisar la
extensa colección de fotos de peces de agua dulce, el autor halló varios casos
de peces con profundas heridas cicatrizadas, tanto en ejemplares procedentes de
la naturaleza como de peces mantenidos en acuarios. Se pudo realizar además
observaciones de tejidos lesionados y procesos de regeneración parcial en peces
como el “pechito” Thoracocharax stellatus (Fig.1A, B), y en acuario sobre profundas
heridas y regeneración parcial en el cíclido Cichlasoma dimerus y la “chanchita” Australolheros facetus, el bagre “hocicón” Iheringichthys labrosus (Fig. 2),
y en el pez pulmonado, Lepidosiren
paradoxa.
Fig. 1.; A) Toracocharax stellatus “pechito” con un
muñón de caudal regenerada anómala
(Foto: A. Nani), B) Dibujo en tinta china, de igual especie por Claudina Abella
de López, circa 1950.
En ciertas ocasiones los bagres (Pimelodidae) no
pueden regenerar el pedúnculo caudal ni la aleta caudal al sufrir heridas
profundas en su cuerpo (Fig. 2), o pueden
regenerar los radios de la aleta caudal en forma muy irregular, al ser mordido
por un predador, tal como se aprecia en la Fig. 3.
Fig. 2. “Hocicón”, Iherimchthys
labrosus, juvenil, que sobrevivió en acuario a una amputación severa del
pedúnculo y aleta caudal, sin regeneración de la porción perdida. (Foto H.P.C.).
Fig. 3. Regeneración relativamente frecuente en acuario de radios superiores de la aleta caudal de un bagre (Pimelodidae), que se regeneran en forma irregular (Dibujo: Claudina Abella de López, MACN, década de 1950.
Regeneración en gimnótidos del Río de la Plata
Al revisar
centenares de ejemplares de dos especies, Eigenmannia
virescens y E. trilineata, colectados entre 1964-66, hallamos distintos casos de regeneración en el cuerpo de los
gimnótidos (Fig. 4).
A fin de poder
clasificar las heridas y cuantificar los casos de regeneración que presentan
ambas especies, hemos clasificado las heridas, según las regiones del cuerpo .
Fig. .4: Distintos tipos de
heridas y procesos de regeneración de tejidos en peces del genero Eigenmannia
Las heridas y
el proceso de regeneración se clasifican en cuatro clases:
a)
Regeneración dorsal, b) Regeneración anal, c) Regeneración caudal y
d)
Regeneración dorsal, anal y caudal.
Tabla 1: Distintos tipos de regeneración observados
en dos especies de Eigemannia
Eigenmannia
virescens Eigenmannia trilineata
Regeneración
dorsal 3
2
Regeneración
anal 14 19
Regeneración caudal 36
45
Regeneración
dorsal- 10
17
Anal y Caudal
Ejemplares no
heridos 100
241
Toral de
ejemplares 163 324
observados
En base a
nuestras observaciones E. virescens regeneró en el 38,6% de los
casos y E. trilineata en el 25,6%.(Ver
tabla No.1)
Ambas especies
son frecuentes en aguas del Paraná inferior y siempre están asociadas a hábitats
donde hay plantas acuáticas y camalotes (Eichornia
crassipes), de ahí que pensamos que las heridas sufridas por ambas especies
se han producido en esa región y no en las aguas costeras del Río de la Plata , donde no existe
vegetación acuática. No resulta fácil
explicar las diferencias porcentuales de casos de regeneración entre ambas
especies, pudiendo uno suponer, que E. virescens
se encuentra más expuesta a los predadores en su hábitat que E. trilineata, a pesar que esta última
parece ser más abundante, ya que
duplicó el número de ejemplares
colectados.
Al revisar
ejemplares de gimnótidos de la colección
de la Fundación
de Historia Natural “Félix de Azara” pudimos comprobar que el número de
ejemplares que presentaban señales de haber regenerado la aleta anal o el
extremo caudal del cuerpo era sumamente bajo en comparación con lo colectados
en el Río de la Plata
(1964-1966), lo que podría deberse a que los del Río de la Plata fueron colectados en
los meses de primavera y verano y posiblemente provenían de los madrejones o
lagunas marginales del Río Paraná, donde convivían con las palometas o pirañas,
y que al subir el nivel de las aguas con las lluvias, podían volcarse al cauce
principal del Paraná y alcanzar las costas de la ciudad de Buenos Aires.
Alta capacidad de
regeneración
Una prueba de
alta capacidad de regeneración y por ende de supervivencia lo constituye el
hallazgo de un ejemplar de E. trilineata (Fig.5) de 100 mm . de L.T., el que al
momento de ser capturado por las tomas de agua de la ex-“Obras Sanitarias de la Nación ”, había
regenerado 20 mm . de la porción caudal
del cuerpo. Estimamos que este ejemplar debe haber tenido una longitud
aproximada de 177 mm .,
antes de la mutilación y que en ese ataque perdió unos 100 mm . de su cuerpo.
Fig. 5. Ejemplares de E. trilineata con pérdida considerable de la porción caudal del cuerpo y
regeneración avanzada. (Dibujo H.P.C., en base a una foto).
En la mayoría
de los casos el apéndice caudal de Eigenmannia ha sido mordido por un predador
y se puede visualizar con facilidad el
apéndice en distintas etapas de regeneración (Fig. 6).
Fig. 6. Perfil lateral normal de E. virescens,
y apéndice caudal más corto (B), en proceso de regeneración después de su
amputación. (Dibujo H.P.C., en base a fotos).
Regeneración anómala de una aleta dorsal
Hemos registrado en E. virescens, una
regeneración anómala de aleta dorsal en
la mitad anterior dorsal del cuerpo con una longitud aproximada de 6 cms., por
encima de una herida profunda en la
zona medio-dorsal. La aleta dorsal regenerada
era de baja altura con radios más desarrollados en la mitad anterior y de menor
altura en la región posterior (Fig. 7). La mutilación que afectó los músculos
del dorso, habría desencadenado un proceso de regeneración anómalo de una aleta
dorsal de cierta extensión, en una región corporal donde en todo el orden de
Gymnotiformes no existe aleta dorsal.
Fig.7. Regeneración anómala de una aleta dorsal en E. virescens como consecuencia de una mutilación dorsal. (Dibujo: H.P.C: en base a una foto).
Se trata por
lo tanto de un caso atípico y anómalo de
regeneración de una aleta dorsal.
Hay que
recordar que los géneros Porotergus y Apteronotus presentan en el dorso un
filamento dorsal posterior y relativamente fino, ausente en los demás géneros
de la familia Gymnotidae.
Es importante
destacar que Ellis (opus cit.) no halló casos de regeneración dorsal. Podría
ser que las heridas dorsales en los gimnótidos sean mortales, y que eso permita
explicar el bajo número de ejemplares registrados con este tipo de mutilaciones
(Fig. No.4).
Sólo cinco
ejemplares sobre un total de 487 especímenes
de ambas especies de Eigenmannia presentaron lesiones en el dorso. Tal como se
aprecia en la Tabla No.1 las mutilaciones y
regeneraciones en la región dorsal son las menos frecuentes, el 0,01 % en E. virescens
y el 0.006% en E. trilineata.
Regeneración anómala de un doble filamento caudal.
En un ejemplar
de E. virescens procedente del Río de
la Plata hemos
registrado el primer caso de “doble cola”, en el que la segunda cola, además de
ser más corta, es de posición oblicua y lateral derecha respecto de la cola
normal (Fig.8A, B).
Este caso se
podría explicar suponiendo que el ejemplar recibió un mordisco en el apéndice
caudal que desencadenó el proceso de regeneración. Una vez que la primera
regeneración estaba teniendo lugar siguiendo el eje longitudinal del cuerpo, se
habría producido un segundo mordisco a 2 cm . por delante del extremo regenerado dando
lugar un segundo proceso de regeneración
más corto y delgado”, como consecuencia del cual se habría producido una
escisión en el tubo cartilaginoso que se estaba prolongando hacia atrás, convirtiéndose en una bifurcación del
apéndice caudal y de ahí la “doble cola”.
Fig. 8: Vista dorsal de la
doble cola” en E. virescens; B: vista
lateral (Dibujo: H.P.C. en base a una foto).
En Sternachella
schotii, y Gymnotus carapo se han registrado casos de regeneración anómala
denominadas de “doble cola” o “cola escindida” (Ellis, opus cit.) que se
caracterizan por presentar un doble apéndice caudal (Fig. 9A, B).
Fig. 9 B. “Doble cola” en Gymnotus carapo, en comparación con un
ejemplar normal (Ellis, 1913).
Otro caso
conocido es el de un Apteronotus hasemani
que estaba regenerando no una sino dos aletas caudales, y también se conocen
ejemplares que fueron colectados habiendo regenerado la caudal y una porción
perdida de la aleta anal de modo tal que ambas aletas se habían unido en forma
anómala en la parte posterior, y en otros casos la caudal y la anal se regeneraron
pero en forma separada de un pedúnculo caudal mas pequeño que el original.
(Walker, 1967) (Fig.10).
Fig. 10. De arriba hacia
abajo: E. virescens, Sternopygus
macrurus, E. macrops y Gymnotus
carapo. Cada línea representa una
lastimadura separada, encontrada en un espécimen .Cuando una línea cruza la
totalidad del cuerpo, significa que la región posterior a ella ha sido removida
por completo. (Tomado de Walker, 1967).
Otras especies con mutilaciones extremas y
regeneración parcial
Entre los peces
de agua dulce del Paraná Inferior y Río de la Plata hemos podido observar regeneración de
barbillas sensitivas en el “bagre amarillo”, Pimelodus clarias, en el “bagrecito cantor” Pimelodella australis.
En un “pez
pulmonado” juvenil, Lepidosiren paradoxa
mantenido en acuario, pudimos observar que la regeneración de la aleta caudal
se completó en el término de cuatro meses. Todas estas especies fueron mantenidas
en acuario y con el transcurso del tiempo habían sufrido heridas severas por
acción de otros peces.
En una serie
de fotos de un “pechito” Thoracocharax stellatus, (Autor: Prof.
A. Nani, col. Div. Ictiología, MACN) (Fig. No.1) uno de los 384 ejemplares
colectados en la costa del Río de la Plata , cerca de ciudad de La Plata , en la década de 1950, presentó una caudal regenerada anómala, en posición dorso-posterior.
Los machos de
cíclidos que son territoriales, en acuario
se vuelven agresivos con otros ejemplares de igual especie y a veces con
especies de otros géneros que invaden su “territorio”, y ocasionalmente
terminan infligiendo heridas o amputaciones
en el pedúnculo y aleta caudal
que se regeneran parcialmente y en otros
casos persiguen a sus “rivales” hasta
matarlos por “stress”.
En acuarios son frecuentes los ataques
intraespecíficos entre ejemplares de cíclidos y ocasionalmente se observan
casos de regeneración parcial en Cichlasoma
dimerus (Fig. 11) y la “chanchita” Australoheros
facetus (Fig.12).
Fig. 11. Ejemplar de Cichlasoma dimerus que perdió la aleta
caudal y porciones de las aletas dorsal y anal, una vez
cicatrizada la profunda herida, podía
desplazarse con movimientos laterales de la aleta anal. Fotografiada en el
acuario de la ex-Estación Hidrobiológica de Bella Vista, Pcia. de Corrientes,
década de 1970. (Gentileza Dr.
Ronsezvaig).
Fig. 12. Australoheros facetus mantenida en acuario, donde otro macho dominante le amputó la aleta caudal, y después de varias semanas regeneró una caudal diminuta e inclinada hacia abajo (Foto H.P.C.).
Discusión
Queda
demostrado en este artículo que la más destacable de las regeneraciones en
vertebrados se da en los peces gimnótidos, que no sólo pueden sobrevivir
amputaciones masivas, sino que también reemplazar las partes perdidas.
No es
aventurado afirmar que los gimnótidos están diseñados para funcionar y
sobrevivir por el hecho de que sus órganos vitales están el extremo frontal y
el ano debajo de la boca.
En el cuerpo,
la vejiga natatoria ocupa la mayor porción del extremo posterior, donde los
ataques son más frecuentes. En la
Fig. 10 se aprecia que las heridas más comunes, son
producidas por los predadores en la parte lateral, anal y caudal del cuerpo,
pero según Walker (opus cit.) nunca en
el dorso, algo que en este trabajo documentamos por vez primera., pero tampoco
en el lado ventral anterior, lo que quizás indicaría, que de ocurrir una herida
en esos dos sectores, las heridas podrían ser fatales.
Procesos de
regeneración anómala de doble cola o aleta caudal se han producido en Eigenmannia virescens (Fig. 8), Sternachella
schotii (Ellis, 1913) (Fig. 9A) y en Gymnotus carapo (Fig. 9B) y en
algo se asemejan al proceso de regeneración en colas de lagartijas tanto en
laboratorio (Goss, 1969).como en la naturaleza.
Pero también
se ha registrado un caso natural en el
ambiente marino de “doble caudal” en el “torito cornudo”, Acanthostracion quadricornis (Ostraciidae) del Atlántico
Occidental, colectado en un canal del Estado de Florida, USA. La segunda aleta
caudal se generó del lado izquierdo y en un ángulo de 30 grados respecto del
eje corporal También se describe un caso de radios caudales extra en el “pez
tigre” Canthidermis maculatus
(Balistidae) colectado en la
Bahía de Panamá (Tyler, 1970)
La generación
de una aleta dorsal en E. virescens
es mucho mas difícil de explicar, y nos fuerza a creer que es producto de un
error en el proceso de diferenciación celular, que debería haber tenido lugar
en la región ventral generando una nueva aleta anal o porción de ella.
Al haber
contado, décadas atrás, en forma
individual, más de 100 mil ejemplares de peces de más de 80 especies que
frecuentan las costas del Río de la
Plata , pudimos comprobar que los gimnótidos son casi los únicos peces que presentaban
amputaciones y regeneraciones en muchos lugares de su cuerpo, no así entre los
bagres y/o demás peces de escamas que sufren heridas extremas o profundas y
sobreviven, pero sin poder regenerar las partes corporales perdidas.
La producción
de heridas o amputaciones profundas en bagres, chanchitas y peces de escama es
algo común, pero salvo el proceso de cicatrización, es evidente que el proceso
de regeneración es mucho más limitado, pero, aún así, lo suficiente como para que el individuo
mutilado pueda continuar con sus desplazamientos y alimentarse.
No sabemos si
la supervivencia de esos ejemplares habría estado garantizada, si esas
mutilaciones hubiesen ocurridos en su hábitat natural, sin embargo hay
registros de bagres mutilados en ríos de Brasil, que han sido posteriormente
capturados y en buen estado de salud.
La peculiar
forma de lenta natación de los gimnótidos que se desplazan hacia delante o
hacia atrás ondulando la extensa aleta anal, sin poder observar a la distancia
a sus predadores que los atacan desde el lado opuesto a la cabeza, los
convierte en presa fácil para
pirañas, palometas, tarariras,
dorados y otras especies predadoras del Río Paraná inferior. Por lo tanto
podemos afirmar que los gimnótidos son mutilados con mayor frecuencia que otras
especies de peces de agua dulce.
Tampoco las
mutilaciones y casos de regeneración ocurren en igual proporción, por ejemplo
en especies del género Eigenmannia, donde E.
trilineata presenta regeneración en la cuarta parte de los ejemplares
colectados en el Río de la Plata ,
contra el 38% de los ejemplares de E.
virescens de igual localidad...
Debemos mencionar que G. carapo de la Guyana Británica presenta un bajo índice de regeneración, quizás debido a que es un predador de coloración tal
que le brinda un excelente camuflaje. Se ha observado que ejemplares de esta
especie mantenidos en acuario reparan sus heridas en forma muy rápida cuando la
porción caudal del cuerpo es mordido por
otros ejemplares de igual especie (Walker, 1967).
La “bombilla”,
Rhanphichthys rostratus, a pesar de
alcanzar grandes dimensiones, es una de las especies mas indefensas (Walker,
opus cit.), sin embargo en los ejemplares del Río de La Plata casi no hemos encontrado ejemplares con
regeneración.
La
regeneración anómala está presente en otras especies de peces de agua dulce
pero es mucho menos frecuente en otros peces de agua dulce. Sirva como ejemplo un
único ejemplar de “pechito” Thoracocharax
stellatus, sobre un total de 384 ejemplares colectados en cercanías de la
ciudad de La Plata
(Provincia de Bs. Aires), que presentaba
una mutilación de la aleta caudal, la cual se había regenerado parcialmente en
pequeñas dimensiones y en posición dorsal posterior (Fig.1).
Falta
mencionar que los gimnótidos son peces de
hábitos nocturnos, con reducida capacidad visual y con capacidad de emitir y recibir
pulsos eléctricos con una intensidad entre los 250 y 560 Hz.
El cuerpo de
los gimnótidos queda rodeado por un campo eléctrico que ellos generan, en el que la cabeza actúa como el polo
positivo y el extremo caudal como el
polo negativo. Cualquier presa que penetre
dentro del campo eléctrico es detectada inmediatamente por órganos laterales
que son receptores de las descargas y de las alteraciones del campo eléctrico, que detecta, sin poder verlos, a los pequeños
invertebrados que constituyen sus presas favoritas. Los pulsos eléctricos
sirven también como medios de comunicación entre ejemplares de igual especie.
Los pulsos cumplen una función primordial en la conducta social intraespecífica
y en particular en los machos para mantener
su dominancia.
Una mutilación
del cuerpo que afecte la parte caudal debe, sin dudas, alterar profundamente y durante un lapso prolongado,
la comunicación intraespecífica y su capacidad de detección de presas.
La
regeneración del apéndice caudal y de la aleta anal serían por lo tanto procesos simultáneos y
necesarios para restituir la capacidad de detección eléctrica y de natación de
esos especímenes
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